Coevolución
Podemos definir coevolución como cambio evolutivo recíproco que acontece en especies interactuantes y que está mediado por la selección natural. Una definición clara fue dada por Janzen en 1980, y reza: coevolución es aquel proceso por el cual dos o más organismos ejercen presión de selección mutua y sincrónica (en tiempo geológico) que resulta en adaptaciones específicas recíproca. Si no hay adaptación mutua, no puede hablarse de coevolución.
Condiciones para coevolución
La coevolución requiere especificidad, es decir, la evolución de cada rasgo en una especie es debida a presiones selectivas de otros rasgos de las otras especies del sistema, reciprocidad, es decir, los rasgos en ambos participantes del sistema evolucionan conjuntamente, y simultaneidad, los rasgos en ambos participantes del sistema evolucionan al mismo tiempo.
El proceso coevolutivo puede generar coadaptación (ajuste microevolutivo recíprocos de unos organismos a otros) y coespeciación (cladogénesis recíproca como fruto de la interacción). Es decir, que la coevolución pueda tener consecuencias micro- y macroevolutivos.
La coevolución se ve altamente beneficiada cuando los organismos interactuantes son especialistas, ya que asi se fuerza un efecto sobre la eficacia de los organismos contendientes.
En principio todas las interacciones pueden participar de procesos coevolutivos. Pero los resultados son diferentes. Así, en una interacción competitiva, el resultado esperable es que ambas especies se separen, por lo que no hay usualmente constancia a escala temporal larga del proceso coevolutivo. Algunos autores sugieren que los fenómenos de desplazamiento de caracteres sería el resultado de procesos coevolutivos mediados por la competencia.
Las interacciones antagónicas usualmente producen una vinculación temporal entre la presa y el depredador (u hospedador y parásito), aunque la tendencia de la presa es a escapar del depredador evolutivamente hablando.
Las interacciones mutualistas, por el contrario, también producen una vinculación enter ambos organismos aunque en estos casos es esperable que la interacción sea duradera ya que ambos se benefician de la interacción.
Modelos coevolutivos
Hay varias formas de ver el proceso coevolutivo
Modelos microevolutivos
1) Hipótesis de coevolución gen-a-gen, por pasos (Erhlich and Raven 1964). Supone un proceso de adaptación recíproco y por fases entre especies concretas. Un cambio en un gen que determina una defensa frente al depredador será fijado, y provocará un cambió en un gen del depredador que determina un uso más eficiente del hospedador. Hay una modificación secuencial. Este modelo se basa en que existe locis complementarios entre depredador y presas para la virulencia y la resistencia, respectivamente. En el caso de interacciones antagónicas, como planta-herbívoro o como parásito-hospedador, consiste en una carrera armamentística contínua.
2) Hipótesis de la coevolución difusa, que refiere a una coadaptación de grupos de especies, sin necesidad de especiación. Es un concepto difuso en sí mismo, que está cada vez más en desuso, aunque ha sido un fuerte revulsivo para acometer los estudios de coevolución de forma más rigurosa. Básicamente, postula que las especies no están aisladas en la naturaleza interaccionado con un única especie, y por tanto la coevolución apareada se ve limitada. Sin embargo, últimamente se esta rescatando la idea, aplicada como coevolución multiespecífica, suponiendo que una combinación de genes que actúan contra múltiples depredadores o múltiples mutualistas y que producen un paisaje adaptativo de eficacias. El resultado es una selección hacia defensas coordinadas frente a un conjunto multiespecífico de depredadores o mutualistas como fruto de la acción combinada de presiones selectivas apareadas. Requiere una covarianza débil o incluso inexistente entre cada respuesta apareada, aunque también es posible una selección de compromiso.
1) Hipótesis de escape y radiación (Erhlich and Raven 1964). La coevolución por pasos o apareada estricta implica la mayoría de las veces, fenómenos de especiación más o menos sincrónica en ambos participantes del sistema. Ocurre em 5 pasos: 1) las presas producen defensas nuevas mediante mutación y recombinación, 2) las nuevas defensas reducen la incidencia de los depredadores, 3) presas con estas defensas nuevas radian en especies dentro de una nueva zona adaptativa libre de depredadores, 4) un nuevo mutante o recombinante aparece en la población de depredadores que es capaz de anular las defensas de las plantas, 5) los depredadores también radian por haber entrado en una zona adaptativa para ellos. El resultado es una congruencia filogenética entre ambos grupos de organismos.
2) Hipótesis de la coevolución diversificadora (Thopmson 1994). Según esta hipótesis, una población de una especie evoluciona para especializarse como resultado de la adaptación local recíproca, y los híbridos entre poblaciones especialistas están en desventajas, lo que favorece mecanismos de aislamiento reproductivo. Es una hipótesis que introduce la dimensión geográfica. Se diferencia de la anterior en que aquí la especiación ocurre con el concurso del organismo interactuante (polinizadores que son selección sexual), mientras que en la anterior la especiación ocurre cuando un organismo escapa al otro. El motor evolutivo es la especialización en un organismo determinado.
3) Hipótesis de evolución secuencial o rastreo filogénetico (Jermy 1976, 1984, 1993). Sugiere que los parásitos rastrean la especiación del hospedador, pero de una forma mucho más general. Esta hipótesis asume que los parásitos y sus hospedadores no están coevolucionando, no hay selección recíproca.
4) Hipótesis de la escalada (Vermeij 1994). Las defensas cada vez son más sofisticada porque el ambiente en general es más agresivo. Pero no hay coevolución, aunque el resultado aparentemente es como una carrera armamentística.
Varias razones limitan las probabilidades de coespeciaciaón paralela: 1) Ausencia de variación genética en algunas de las dos especies interactuantes, 2) distinta tasas de especiación o extinción después de la especiación (criba de linajes), 3) una especie especia pero sigue en el mismo hospedador (duplicación), 4) colonizaciones de nuevos hospedadores no relacionados pero disponibles geográficamente (saltos) [la hipótesis de escape y radiación permite cambios a hospedadores relacionados filogenéticamente].
Dos de los más importantes resultados en la biología de poblaciones es la demostración de que la mayoría de las especies son colecciones de poblaciones diferenciadas genéticamente y que la estructura espacial de las poblaciones pueden fuertemente modular la dinámica de las poblaciones. El resultado de las interacciones varia entre poblaciones. Las poblaciones son las unidades fundamentales del cambio evolutivo y por lo tanto del proceso evolutivo.
La teoría del mosaico geográfico propone que la coevolución es un proceso evolutivo tripartito que moldea la evolución de la interacción entre especies a lo largo de escalas paisajísticas y regionales. La teoría del mosaico geográfico de coevolución tiene tres componentes: 1) La selección actúa de forma diferente sobre las interacciones en diferentes comunidades. Es decir, hay un mosaico de selección entre poblaciones (con adaptación local) favoreciendo diferentes trayectorias evolutivas en diferentes poblaciones, 2) Existen puntos calientes coevolutivos, que es el subconjunto de poblaciones donde la selección recíproca ocurre realmente, y puntos fríos, donde o no hay adaptación o la adaptación es no recíproca, 3) Hay una continua remezcla de rasgos entre poblaciones como fruto del mosaico selectivo, los puntos calientes coevolutivos, el flujo génico, deriva genética y la extinción local de poblaciones. Esto último conlleva que el paisaje genético en el que la interacción evoluciona cambie constantemente a lo largo del tiempo. Cada uno de estos componentes está siendo evaluado mediante estudios empíricos y modelos matemáticos.
La teoría del mosaico geográfico implica que los rasgos coevolucionados difieren entre poblaciones y que serán pocos los rasgos coevolucionados que se vean globalmente favorecidos que se expanderán a lo largo de todas las poblaciones de las especies interactuantes. El resultado es un proceso coevolutivo con mucha mayor relevancia ecológica que las visiones anteriores a nivel de especie y que analizan el proceso de coevolución principalmente como un proceso a largo plazo que afecta a la cladogénesis. Hace a la evolución responsable del ajuste fino de las poblaciones a los ambientes locales. Pero el mismo proceso geográfico puede crear mal ajustes locales de rasgos a traves del flujo génico, algunas veces creando maladaptaciones. Y no tiene dirección a diferencia de la escalada.
Este modelo coevolutivo es dinámico, y supone muchas poblaciones algunas de ellas donde se dan fenómenos de selección recíproca y otros donde no se dan (puntos frios).
El modelo geográfico de coevolución genera tres prediciones ecológicas: 1) las poblaciones diferirán en los caracteres coevolucionados, 2) los rasgos de especies interactuantes estarán ajustados en algunas comunidades y desajustados en otras produciendo casos de maladaptaciones locales, y 3) habrá pocos rasgos coevolucionados a nivel de especies porque pocos rasgos podrán ser favorecidos en todas las comunidades.