Efectos parentales (más bien maternales)
La teoría vigente asume que el fenotipo de cualquier organismo es el fruto de su genotipo más los efectos ambientales a los que se enfrenta durante su desarrollo. Podemos subdividir los efectos geneticos y ambientales. Por ejemplo, los efectos genéticos se pueden dividir en aditivos, de dominancia y epistáticos. Con respecto a los efectos ambientales, casi siempre se refieren a factores externos como las condiciones abióticas. Sin embargo, en muchas ocasiones el ambiente que sufre un determinado organismo viene determinado también por el de sus padres, ya sea social o bióticamente. Esto es lo que se denominan efectos parentales.
La mayoría de las veces los efectos son maternales, porque es la madre mas que el padre la que modifica el fenotipo de los hijos. Un factor que condiciona que los efectos sean maternales más que paternales es la anisogamia, ya que así la madre proporciona el contexto donde el descendiente se desarrolla.
Los efectos maternales ocurren cuando el fenotipo de un individuo viene determinado no sólo por su propio genotipo y las condiciones ambientales que experimenta durante su desarrollo sino también por el fenotipo y las condiciones ambientales de sus padres u otros conespecíficos. Estos efectos parentales pueden ser el fruto del ambiente en el que se desarrolla los padres, y se denominan efectos indirectos ambientales (IEE) o pueden ser el fruto de características sociales o genéticas de las padres, y se llaman efectos genéticos indirectos (IGE). Se llaman efectos genéticos indirectos porque los genes influencian el rasgo indirectamente.
Algunos autores prefieren denominar a los IE como plasticidad fenotípica transgeneracional, porque el ambiente de la madre determina el fenotipo de los descendientes.
Los efectos maternales tienden a expresarse a tres diferentes estadíos de desarrollo de los descendientes:
1-Efectos maternales prezigóticos: ocurre cuando el fenotipo de la madre, especialmente las condiciones nutricionales de la madre, afectan a la calidad y tamaño gamético.
2-Efectos maternales postzigóticos prenatales: ocurre debido a los efectos nutricionales de la madre durante el desarrollo embrionario o la maduración.
3-Efectos maternales postzigóticos postnatales o postgerminativos: ocurre cuando el cuidado maternal y otros factores similares afectan al fenotipo de los descendientes.
En algunas especies es el fenotipo de la madre la condición ambiental más importante que un individuo experimenta durante su desarrollo. El fenotipo de la madre determina cuándo y donde un individuo es producido, así como el tamaño y la calidad y en algunos casos el sexo de los descendientes. Dispersando sus hijos la madre afecta a la densidad y ambiente competitivo de sus descendientes así como a la vulnerabilidad a los depredadores y parásitos. A veces la mortalidad de retoños es intra-familia debido a la transmisión intraovular de patógenos.
El cuidado maternal es quizás de los efectos maternales más claros que hay. Incluso en especies sin cuidado parental, donde cuando y como ovopositar es de gran importancia para los retoños.
En general, los rasgos juveniles (tamaño de semillas o propágulo) están más influenciado por efectos maternales que los rasgos expresados exclusivamente durante el período de madurez. El problema es cuando existe correlación entre ambos (plantas de semillas mayores dan individuos más grandes que tienen flores más grandes).
IGE afectan el proceso evolutivo a través de dos fenómenos: 1) IGEs alteran la relación esperada entre genotipo y fenotipo, 2) Como cualquier otro rasgo fenotípico, los IGEs están constituido por un componente genético y otro ambiental. En esto se diferencian de cualquier otro factor ambiental, ya que son susceptibles de evolucionar.
En los modelos de ecología evolutiva, esta relación se descibe como Caz, la covarianza entre el valor genético aditivo y el valor fenotípico y determina la respuesta a la selección (o G) [∆z= Cazb = Gb = h2S]. Cuando existen IGE, esta covarianza se infla porque experimentan un ambiente común, alterando la tasa esperada de evolución. Vemos así que los efectos maternales alteran (complican para los genéticos cuantitativos) grandemente las estimas de heredabilidad, ya que inflan el parecido entre descendientes de un mismo individuo.
Evolución es el fruto de los cambios en los componentes que contribuyen al fenotipo, clásicamente el componente genético directo o aditivo, el ambiental y el IGE. Tradicionalmente se asume que la contribución promedio del ambiente es cero, porque es al azar, y no puede evolucionar. Esto para un factor abiótico se cumple, pero para un IGE no porque la variación es dirigida. Es decir, si existe variación en la calidad de los ambientes que otros te dan, y si esa variación refleja al menos en parte diferencias genéticas entre individuos, entonces IGE existen y dicho ambiente es heredable.
Cuando hay efectos maternales, la aproximación más comúnmente usada para medir selección en poblaciones naturales es inadecuada porque la selección dentro de una generación no puede ser separada de la respuesta genética a la selección de las generaciones precedentes. Recordar que los modelos de selección asumen que existen reproducción al azar y coeficientes de selección simples garantizan los efectos de selección natural sobre la distribución de rasgos fenotípicos. Pero con efectos maternales los padres contribuyen con algo más que genes a la siguiente generación. No hay una separación clara entre el soma maternal y la línea germinal con respecto a la expresión de genotipos. Por ello, se debe saber no sólo el sistema reproductivo sino también la distribución de genotipos maternales después de la selección para poder calcular los fitness de los descendientes. Como consecuencia, el cambio evolutivo en una generación puede resultar por la evolución acontecida en generaciones precedentes, lo que origina un retardo evolutivo. Esto origina que la población pueda seguir evolucionando aún después de que la selección haya cesado.
Los efectos maternales nos recuerda el problema de las unidades de selección, ya que constituyen un caso de selección inter-familias. De hecho, los modelos actuales concluyen que la evolución de los efectos maternales envuelven dos niveles de selección, dentro y entre familias. Usualmente los efectos maternales actúan disminuyendo la variación dentro de familia, y magnificando la selección entre familias.
Los genes de efectos maternales que influyen en el fitness de los descendientes a menudo exhiben correlación genética con otros genes que determinan el fitness de los descendientes, lo cual puede acelerar o retardar la tasa de evolución. Estas correlaciones surgen de un desequilibrio de ligamiento, ya que es esperable que los genes que causen efectos maternales no se distribuyan al azar a lo largo del genotipo de los descendientes.
La consecuencia más dramática de los IGEs es que la varianza genética aditiva o heredabilidad no es necesaria para predecir la respuesta evolutiva a la selección. Esto es debido a que una porción de la varianza ambiental también se hereda. Rasgos que no tienen base genética directa pueden sin embargo cambiar entre generaciones debido a que el ambiente en si puede evolucionar.