Enrique Villas
Dpto. de Ciencias de la Tierra (Paleontología), Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, 50009 Zaragoza, España. <villas@posta.unizar.es>
A finales del Ordovícico, durante el Hirnantiense, tiene lugar una gran catástrofe ambiental que termina con un 85% de todas las especies conocidas (Jablonski, 1991). Son numerosas las evidencias del desarrollo simultaneo a aquella extinción de un inmenso casquete polar sobre Gondwana, con estriados glaciares en lo que hoy es el Sahara central, enormes acumulaciones de brechas glaciares en el Anti Atlas de Marruecos y en Sudáfrica, y frecuentísimos bloques (dropstones) en sedimentos pelíticos de toda la zona mediterránea, situada entonces en los márgenes del paleocontinente. Los efectos catastróficos de esta corta glaciación, influencia en la historia evolutiva de muchos grupos de invertebrados y efectos extendidos mucho más allá del área de acumulación de hielo, han convertido a la glaciación hirnantiense en un tema de gran atractivo para especialistas en numerosas ramas de las Ciencias de la Tierra, que intentan determinar las claves de su desencadenamiento y rapidísimo final. Son precisamente estos puntos los que despiertan una viva controversia y son también numerosos los modelos elaborados en los últimos quince años que intentan aclararlos.
La extinción finiordovícica se desarrolló siguiendo dos pulsos principales (Brenchley et al., 1994). El primero coincide con el comienzo del Hirnantiense en el que se produce un importante descenso glacioeustático del nivel marino, un enfriamiento global y un incremento de la circulación oceánica (Sheehan, 2001). El drenaje de las extensas plataformas ordovícicas terminó entonces con la mayor parte de las formas endémicas de las regiones templadas y frías, permitiendo su reemplazo en gran parte de estas regiones por lo que se ha llamado la Fauna de Hirnantia. Esta asociación cosmopolita de organismos bentónicos, en general de baja diversidad, estuvo dominada por braquiópodos, grupo al que pertenece su taxón nominal, el género Hirnantia, a los que acompañaban de forma minoritaria trilobites, bivalvos y equinodermos. Este conjunto de animales probablemente sólo tengan en común su características euritópicas (Rong & Harper, 1988), que les permitieron sobrevivir a la reducción del espacio habitable en las plataformas y al descenso generalizado de las temperaturas. Los organismos de los mares cálidos cercanos al ecuador, sobre el que entonces se encontraban Laurencia, Báltica, Siberia o ciertas regiones de Gondwana, sufrieron en mucha menor medida la primera fase de extinción. En las estrechas plataformas que quedaron contorneando aquellos continentes continuaron los depósitos carbonáticos, a veces con desarrollo arrecifal, y asociados a ellos diversas comunidades de invertebrados, muy diversificadas.
El segundo pulso tiene lugar coincidiendo con una subida generalizada del nivel marino al terminar la glaciación, todavía durante el Hirnantiense (base de la Zona de Persculptus). Su duración no habría sido superior al millón de años y su sólo desarrollo tal vez no habría dejado una gran impronta en las comunidades. Sin embargo, la mayor parte de las especies que sobrevivieron a los efectos de la acumulación de hielo continental, no lo consiguieron ante la rápida subida del nivel marino generada por su fusión. Los efectos de esta segunda fase no sólo hicieron desaparecer a la Fauna de Hirnantia, propia de aguas templadas y frías, sino también a la mayor parte de las asociaciones que habían sobrevivido en las plataformas tropicales. El posible afloramiento de aguas profundas con concentraciones elevadas de elementos tóxicos y la fuerte estratificación en las aguas marinas que tiene lugar a partir de este momento, son las razones más esgrimidas para explicar esta segunda y definitiva fase de la extinción finiordovícica. Por el número de especies desaparecidas en este momento, esta extinción se considera la segunda en importancia de todos los tiempos, sólo por detrás de la extinción del límite Pérmico/Triásico. Sin embargo, muy pocos de los grandes grupos de invertebrados desaparecieron y, en poco tiempo, se regeneraron nuevas comunidades, muy parecidas a las existentes durante el Ordovícico.
En este caso es evidente la gran influencia que el cambio climático tuvo sobre la extinción catastrófica, pero ¿hasta que punto el propio cambio climático pudo ser disparado por otro bioevento? Fenómenos no relacionados con la vida, como cambios en la posición de los continentes, configuración orbital del planeta, luminosidad solar o elevación media de las tierras emergidas, habrían tenido en este caso sólo una importancia secundaria. La mayor parte de las hipótesis sobre el desencadenamiento de la glaciación hirnantiense están ligadas a los modelos que relacionan los cambios climáticos con variaciones en las proporciones de los gases de efecto invernadero en la atmósfera (Berner, 1992). En este sentido se trabaja sobre los diferentes procesos que pueden hacer descender los niveles del principal gas de efecto invernadero presente en la atmósfera, el dióxido de carbono. Puesto que el CO2 puede ser secuestrado de la atmósfera y los océanos por numerosos organismos que lo utilizan para la construcción de sus tejidos orgánicos o sus conchas carbonatadas, se ha prestado mucha atención a aquellos grupos que proliferaron o hicieron su aparición coincidiendo con la glaciación. ¿Los volúmenes de CO2 secuestrados por ellos, son suficientes como para justificar descensos importantes en el CO2 atmosférico que lleven a desencadenar una glaciación?
Durante el Ashgill ocupan los ambientes subaéreos las briofitas, plantas carentes todavía de un sistema vascular, pero con un porte y posibilidad de almacenamiento de carbono superior a las mallas de algas que las precedieron en los ambientes continentales. Por la coincidencia de su aparición sobre las tierras emergidas con el desencadenamiento de la glaciación finiordovícica, han sido consideradas como contribuyentes al descenso de los niveles de CO2 atmosférico a finales del Ordovícico (Retallack, 1985; Copper, 2001). Aunque su contribución a la modificación de los suelos en ambientes tropicales parece clara (Retallack, 1985), la pequeñísima biomasa que pudieron llegar a alcanzar, en comparación con los bosques tropicales posteriores, así como su dificultad de fosilización, limitan en gran medida su papel como sumidero de carbono, tanto a corto como a largo plazo.
Brenchley et al. (1994) hicieron recaer el papel principal de la alteración de los niveles atmosféricos de CO2 en un brusco incremento de la productividad vegetal y/o sedimentación de carbono en ambientes marinos a comienzos del Hirnantiense. Según estos autores, esa sería también la razón de la fuerte excursión positiva de d C13 detectada mundialmente en la base del Hirnantiense. Sin embargo, las rocas hirnantienses no se caracterizan por altos contenidos en carbono orgánico y la excursión positiva en d C13 puede explicarse mejor por el incremento en la tasa de meteorización de los carbonatos en las plataformas emergidas, como consecuencia de la bajada glacioeustática del nivel marino (Kump et al., 1999; Villas et al., 2002).
Kump et al. (1999) sugirieron que el principal sumidero de carbono durante el Ordovícico terminal, responsable del brusco descenso de CO2 atmosférico y en último termino de la glaciación, fue la meteorización de silicatos, incrementada en aquellos momentos por la orogenia Tacónica. Esta hipótesis de la “meteorizabilidad” falla a la hora de explicar el rápido final de la glaciación, puesto que los efectos de la orogenia Tacónica habrían continuado presumiblemente a lo largo del Silúrico.
Una nueva propuesta que devuelve el protagonismo a la vida en la generación de la glaciación hirnantiense es la presentada por Villas et al. (2002). El modelo defendido aquí relaciona el brusco incremento de los depósitos carbonáticos, básicamente de origen orgánico, en diversos paleocontinentes durante el Ashgill prehirnantiense, con el subsiguiente desencadenamiento de la glaciación. Estos carbonatos habrían sido el más importante sumidero de carbono que funcionó durante la época, acumulando en pocos millones de años, sólo en el inmenso mar epicontinental que en esos momentos recubre casi por completo a Laurentia así como al margen norte de Gondwana, cantidades equivalentes a más de 350 veces los valores actuales de CO2 atmosférico. Esta cantidad es suficientemente importante como para haber alterado el equilibrio entre el CO2 disuelto en los océanos y la presión parcial de CO2 en el aire, causando finalmente una reducción importante de este último. Esta hipótesis explica también de una manera sencilla el final de la glaciación. El descenso glacioeustático del nivel marino, concomitante con la glaciación, habría detenido la sedimentación extra de carbonato debido a la retirada de los océanos de las plataformas, cerrando este sumidero de CO2 simultáneamente al desarrollo del casquete polar. Los niveles de CO2 preglaciares se habrían recuperado a continuación, debido a las emisiones volcánicas y metamórficas del CO2. Tras la fusión del casquete polar, la circulación oceánica no recuperó la fuerza previa a la glaciación, produciéndose una fuerte estratificación de las aguas oceánicas que impidió la recuperación de las extensas plataformas carbonatadas.
Referencias bibliográficas
Berner, R.A. 1992. Palaeo-CO2 and climate. Nature, 358, 114.
Brenchley, P.J., Marshall, J.D., Carden, G.A.F., Robertson, D.B.R., Long. D.G.F., Meidla T., Hints, L.& Anderson, T.F. 1994. Bathymetric and isotopic evidence for a short-lived late Ordovician glaciation in a greenhouse period. Geology, 22, 295-298.
Copper, P. 2001. Reefs during the multiple crises towards the Ordovician-Silurian boundary: Anticosti Island, eastern Canada, and worldwide. Canadian Journal of Earth Sciences, 38, 153-171.
Jablonski, D. 1991. Extinctions: a paleontological perspective. Science 253, 754-757.
Kump, L.R., Arthur, M.A., Patzkowsky, M.E., Gibbs, M.T., Pinkus D.S. & Sheehan, P.M. 1999. A weathering hypothesis for glaciation at high atmospheric pCO2 during the late Ordovician. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 152, 173-187.
Retallack, G.J. 1985. Fossil soils as grounds for interpreting the advent of large plants and aninals on land. Philosophical Transactions Royal Society of London, 309, 105-140.
Rong Jia-Yu & Harper, D.A.T. 1988. A global synthesis of the latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 79, 383-402.
Sheehan, P.M. 2001. The Late Ordovician Mass Extinction. Annu. Rev. Earth Planet. Sci., 29: 331-64.
Villas, E., Vennin, E., Álvaro, J.J., Hammann, W., Herrera, Z.A. & Piovano, E. L. 2002. The late Ordovician carbonate sedimentation as a major triggering factor of the Hirnantian glaciation. Bulletin Societé géologique de France, 173, 569-578.