Redes tróficas pelágicas: una perspectiva estequiométrica

Manuel Villar Argaiz

Granada, 1999

             Los modelos teóricos que relacionan las propiedades de los ecosistemas con las dinámicas de sus especies son relativamente recientes y se encuentran aún en su infancia (Hessen, 1997). En este marco, uno de los objetivos que pretendemos desarrollar en la memoria de Tesis es la de explorar estos vínculos en un sistema acuático de alta montaña, a través de la relativamente reciente aproximación “estequiométrica” (Sterner, 1992; Hessen & Andersen, 1992), según la cual las especies y los ecosistemas se hallan estrechamente unidos a través de la estequiometría. 

En la presente Tesis Doctoral, la validez de la estequiometría como herramienta para indagar en los mecanismos que subyacen a los procesos que ocurren a nivel celular, de los organismos y de los ecosistemas, ha permitido constituir un marco adecuado y viable para el análisis de las interacciones directas (competencia por los recursos) e indirectas (naturaleza del reciclado de los nutrientes C:N:P) y en última instancia, para configurar un esquema general del funcionamiento de los sistemas acuáticos.

 Concretamente, el estudio experimental se ha llevado a cabo a lo largo de 3 años durante el periodo de deshielo de un sistema oligotrófico de alta montaña (La Caldera, Sierra Nevada) durante los cuales se analizaron la composición elemental en carbono, nitrógeno y fósforo de las principales fracciones biológicas (bacterioplancton, fitoplancton y zooplancton) y de los componentes abióticos (nutrientes principales relacionados con el nitrógeno y fósforo). Fitoplancton y bacterias mostraron una composición química muy variable intra- e interanualmente que sugiere que la limitación más intensa por P del fitoplancton ocurre a mediados del periodo estival. Tanto el zooplancton como las entradas externas de nutrientes son críticas para el crecimiento y composición elemental de las algas, mientras que tan sólo la disponibilidad de nutrientes y, en particular de P, se relacionaron con la composición de bacterias. Por una parte, el zooplancton ejerce un efecto dual de depredación y de reciclado sobre el fitoplancton, cuyo efecto neto se evidencia en la relación entre la razón N:P del fitoplancton y la biomasa del zooplancton. Por la otra, existen descensos puntuales pronunciados en las razones C:P y N:P de bacterias y fitoplancton inmediatamente posteriores a entradas de nutrientes alóctonos en la laguna que coinciden con incrementos en sus poblaciones.

  Con todos estos datos de base, se llevaron a cabo experimentos in situ para determinar la respuesta de la comunidad biológica ante perturbaciones externas (ej. entrada de nutrientes a través de bioensayos, eliminación de depredadores, etc.) con el objetivo de comprender la respuesta funcional de las comunidades biológicas inferiores a entradas alóctonas de nutrientes vía atmosférica o de fluctuaciones en los niveles de depredación. De esta forma, la respuesta a corto (medidas de producción) y medio plazo (desarrollo de comunidades in situ)  a la adición de P a distintas razones N:P iniciales del sustrato, revela que existen importantes diferencias estacionales en el metabolismo y desarrollo de algas y bacterias.  Las  poblaciones  del nanoplancton (bacterias, fitoplancton y ciliados), la P cell quota, el volumen celular fitoplanctónico, las tasas de crecimiento y incorporación de P y las razones C:N:P de algas y bacterias  en estos experimentos, proporcionan informaciones complementarias que en su conjunto sugieren que el crecimiento de las algas y bacterias se encuentra regulado por distintos factores en el transcurso del periodo libre de hielo. Así, mientras que los ciliados y el carbono orgánico de origen fotosintético podrían ser los responsables del control en el crecimiento de las bacterias durante la mayor parte del periodo de deshielo, el fósforo limitaría este crecimiento en la última etapa de este periodo. Las algas presentarían una limitación intensa por P fundamentalmente hacia mediados del periodo estival y el nitrógeno sería el factor limitante de su crecimiento hacia finales del periodo libre de hielo. El desarrollo de los ciliados en los experimentos planteados a medio plazo y su ausencia en condiciones naturales cuando la abundancia del macrozooplancton fue escasa indican la integración inexorable que existe entre los componentes microbianos y el funcionamiento clásico de las redes tróficas pelágicas (Porter, 1996).

 La relación entre la estequiometría del zooplancton (%C, %N y la razón C:N) y los parámetros ontogenéticos (tasas de crecimiento y tamaño corporal), apoyan la hipótesis de que las tasas de crecimiento se encuentran estrechamente asociadas con la composición elemental de los copépodos. En este contexto, describimos un periodo de crecimiento somático intenso, donde los contenidos en C y N están estrechamente unidos a las tasas de crecimiento. Sin embargo, la ausencia de relación entre el contenido en P y las tasas de crecimiento y la gran variabilidad en el contenido en P intraestadío de M. laciniatus sugieren que este elemento se encuentra asociado a picos de actividad metabólica durante los procesos de muda y metamorfosis, en los que el P podría operar como un factor limitante en determinados sistemas.  

 Además del desarrollo ontogenético, las estrategias de vida son un factor esencial para explicar la variabilidad estequiométrica (Capítulo VII).  En esta Memoria de Tesis, formulamos dos estrategias de vida fundamentales en la historia de vida del copépodo Mixodiaptomus laciniatus. La primera o estrategia de crecimiento, propia de los primeros estadíos copepodíticos, estaría orientada a derivar las limitadas fuentes de carbono al desarrollo estructural siendo responsable del declive de la razón lípidos neutrales:lípidos polares hacia finales del periodo libre de hielo y que en el caso del copepodito III pasaría de 0.8 a 0.1. La segunda o estrategia de supervivencia, estaría representada por el estadío copedítico V y adultos, en la cual los requerimientos para el crecimiento han sido prácticamente satisfechos y  las fuentes de energía se derivan hacia el mantenimiento somático, reflejándose en la constancia temporal de la razón lipídica. 

 El hecho de que la composición elemental C:N:P en copépodos varíe estacionalmente para un mismo estadío y no se relacione con su alimento, no sólo refleja el que los organismos afrontan distintas estrategias de vida, sino que sugiere que la homeostasis de los copépodos no es estricta. En este contexto, redefinimos el concepto de homeostasis dentro de una perspectiva más amplia como rheostasis, o la condición por la cual, los controles homeostáticos permanecen activos a pesar de que a lo largo del tiempo existe un cambio en el nivel en el que dichos controles son ajustados (Mrosovsky, 1990).

 La aplicación en este estudio de los diagramas trofoquímicos propuestos por Sterner et al. (1995) indica que el alimento disponible para los nauplios se ajusta en mayor medida a los requerimientos elementales somáticos que aquel de copepoditos y adultos (Capítulo VIII). Además, la construcción de la Red Trofoquímica para  La Caldera nos permite cuantificar la calidad del alimento de los consumidores a través de los desequilibrios angulares y al mismo tiempo, evaluar las repercusiones que a nivel del ecosistema se originan a través del reciclado de los nutrientes. Así por ejemplo, los desequilibrios angulares negativos (N:P_recursos > N:P_consumidor)  de las relaciones de depredación consumidor/recurso en 1995 indican la deficiencia del P en el recurso con respecto a los requerimientos del consumidor, que como consecuencia, reciclaría el N de forma más eficiente al P, lo que finalmente tendería a agudizar las condiciones de limitación de las algas por este nutriente en el sistema. Sin embargo, el desequilibrio angular positivo (N:P_consumidor > N:P_recurso) obtenido en 1996 y 1997 daría lugar a la situación contraria: el N sería el elemento deficiente para los consumidores que reciclarían el exceso de P generando un reciclado con una razón N:P baja que actuaría aliviando las condiciones de limitación por P de las algas.