Tamaño y forma

1      TAMAÑO DE LOS PROCARIOTAS

1.1       Consecuencias del pequeño tamaño de las bacterias

2      FORMA

3      AGRUPACIONES BACTERIANAS

4      FENÓMENOS DE MULTICELULARIDAD EN BACTERIAS

1          TAMAÑO DE LOS PROCARIOTAS

            El tamaño es un parámetro que está determinado genéticamente, pero los valores concretos para cada raza o cepa de bacterias vienen influidos por una serie de condiciones ambientales (nutrientes, sales, temperatura, tensión superficial, etc).

            Las bacterias suelen presentar un pequeño tamaño, por lo general menor que el de una célula eucariótica típica. (Obsérverse en el esquema la comparación entre el tamaño de una bacteria típica como Escherichia coli (0.5 x 2 mm) y el de una célula eucariota).

 Sin embargo, existe un amplio rango de tamaños, según las especies:

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Una bacteria grande es Beggiatoa gigantea, con un tamaño similar al de muchas células eucarióticas (40 mm).

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Sin embargo, los auténtico “gigantes” entre las bacterias se han descubierto hace poco:
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En 1993 se desubrió una bacteria que mide 0,5 mm de longitud. Se trata de Epulopiscium, un comensal del intestino del pez cirujano.

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En 1999 se descubrió en un lago de Namibia una bacteria (a la que se bautizó como Thiomargarita) que alcanza los 700 mm.

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Bacillus megaterium mide 1.3 x 3 mm.

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Una bacteria relativamente pequeña es Haemophilus influenzae, que mide 0.25 x 1.2 mm.

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Los organismos celulares cultivables más pequeños que existen son los micoplasmas, muchos de los cuales no superan los 0.2 mm de diámetro.

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Las nanobacterias o ultramicrobacterias miden en torno a 0.05 mm, pero la mayoría no se han podido cultivar, y sólo se pueden estudiar al microscopio.

1.1        Consecuencias del pequeño tamaño de las bacterias:

Metodológicas: 

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Se necesita recurrir a microscopios para su visualización, y emplear técnicas especiales adecuadas al pequeño tamaño;

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Para sacar conclusiones sobre muchas características de las bacterias hay que hacer estudios “promediados”, es decir, obtenidos a partir de una gran población de células, y no sobre un solo individuo. (El estudio de células bacterianas aisladas es posible, pero es complicado y no se emplea en la mayor parte de la investigación habitual sobre procariotas).

Propiedades físicas: se derivan del comportamiento como partículas coloidales:

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movimiento browniano (movimiento aleatorio derivado del empuje de moléculas de agua alrededor de la bacteria);

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capacidad de dispersar la luz (el llamado efecto Tyndall). Por esta razón, las suspensiones acuosas relativamente densas de bacterias tienen una apariencia “turbia” (traslúcida);

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aumentan la viscosidad del medio donde van suspendidas.

Por tener carga eléctrica: migran en un campo eléctrico y aglutinan y precipitan a altas concentraciones de sales.

 Propiedades biológicas:

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La relación superficie/volumen (S/V) es muy alta. En efecto, supongamos una célula esférica; en dicha célula, la relación S/V es 3/r, (la superficie de una esfera es 4πr2 mientras que su volumen es 4/3πr3). O sea, cuanto menor sea el radio (r) mayor será esta relación. Esto significa que el pequeño tamaño de las bacterias condiciona un mayor contacto directo con el medio ambiente inmediato que las rodea, lo que se traduce en que reciben las influencias ambientales de forma inmediata.

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El pequeño tamaño condiciona una alta tasa de crecimiento. La velocidad de entrada de nutrientes y la de salida de productos de desecho es inversamente proporcional al tamaño de la célula, y a su vez, estas tasas de transporte afectan directamente a la tasa metabólica. Por lo tanto, en general, las bacterias crecen (se multiplican) de forma rápida.

2          FORMA

Los principales tipos de formas bacterianas son:

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cocos (células más o menos esféricas);

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bacilos (en forma de bastón, alargados),
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 que a su vez pueden tener varios aspectos:
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cilíndricos

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fusiformes

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en forma de maza, etc.

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Atendiendo a los tipos de extremos, éstos pueden ser:
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redondeados (lo más frecuente)

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cuadrados

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biselados

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afilados

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espirilos: al igual que los bacilos, tienen un eje más largo que otro, pero dicho eje no es recto, sino que sigue una forma de espiral, con una o más de una vuelta de hélice.

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vibrios: proyectada su imagen sobre el plano tienen forma de coma, pero en el espacio suelen corresponder a una forma espiral con menos de una vuelta de hélice.

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Otros tipos de formas
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filamentos, ramificados o no

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anillos casi cerrados

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formas con prolongaciones (con prostecas)

            Estos distintos tipos de morfologías celulares deben de haberse originado por mecanismos evolutivos, a saber, por selección y estabilización adaptativa frente a las distintas presiones ambientales presentes en diferentes nichos ecológicos.

Relaciones entre tamaño y forma

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Difusión citoplásmica: Este aspecto lo ilustraremos con una bacteria típica de forma bacilar. Una proteína de unos 50 kDa difundiría desde la periferia del citoplasma al eje longitudinal en menos de medio segundo, mientras que si difundiera desde un polo de la célula al opuesto, tardaría unos 5 segundos. Como vemos, el tiempo de difusión es muy breve.

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Difusión desde el medio exterior:  el entorno inmediato de las bacterias es bastante peculiar, debido al bajo valor de número de Reynolds que poseen. 

El número de Reynolds (R) es un parámetro muy empleado en Ingeniería y Arquitectura para expresar la tensión o estrés que soporta una estructura determinada inmersa en el medio local que la sustenta. R equivale a la relación entre la fuerza de inercia y fuerza de fricción

Teniendo en cuenta la masa y velocidad de movimiento de una bacteria como E. coli:

m = 10 -12 g

v = 30 mm/s

tenemos que el valor R para esta bacteria es de 10-5.

De aquí se deduce que la inercia es irrelevante, mientras que predominan las fuerzas viscosas. Por lo tanto, las bacterias llevan, en su avance, un entorno local debido a la resistencia por viscosidad. Este entorno es una fase fluida cuya forma reproduce, ampliada, la forma de la bacteria en cuestión.

Mejora en las propiedades hidrodinámicas o de flotación: Es posible que la forma también tenga relación con propiedades hidrodinámicas. Por ejemplo, las bacterias móviles raramente son esféricas; la forma óptima sería aquí la bacilar. De hecho, existen pocos casos de cocos flagelados.

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Como veremos oportunamente, existe un grupo de bacterias alargadas pero con morfología espiral y que están muy bien adapatadas a avanzar en medios muy viscosos. Esta morfología de las espiroquetas ha debido ser seleccionada evolutivamente precisamente por este factor ecológico.

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 Por otro lado, las formas con prostecas, prolongaciones, las morfologías en disco o en lámina parecen estar especializadas en facilitar la flotación.

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Las bacterias adoptan formas en las que optimizan la relación S/V, y por consiguiente su entorno local. Veamos algunos ejemplos de valores S/V:
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los menores valores los poseen las bacterias esféricas (cocos), en las que S/V = 5.8. La forma esférica permite una mayor resistencia frente a la desecación;

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los bacilos alcanzan valores de S/V de alrededor de 10;

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las formas espirales y las bacterias con prolongaciones vivas (prostecas) tienen valores mayores que los de los bacilos;

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la mejor relación S/V conocida (de 16) la posee la curiosa bacteria cuadrada de Walsby.

3          AGRUPACIONES BACTERIANAS

            Las bacterias normalmente se multiplican por fisión transversal binaria. En muchas especies, las células hijas resultantes de un evento de división por fisión tienden a dispersarse por separado al medio, debido a la actuación de fuerzas físicas (movimiento browniano, cizallamiento, corrientes de convección, etc). Esto hace que al observar al microscopio una población de estas bacterias veamos mayoritariamente células aisladas. Pero en algunas especies las células hijas pueden permanecer unidas entre sí (al menos durante un cierto tiempo tras la división de la que proceden) debido a que el tabique sea incompleto o a la existencia de capas mucosas que retienen juntos los productos de la división.

            Si la tendencia a permanecer unidas es baja, tendremos agrupaciones de dos células, que dependiendo que sean de morfología esférica o alargada, se denominan como:

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diplococos

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diplobacilos

            Si la tendencia a permanecer unidas es mayor (por más tiempo), nos encontramos con varias posibilidades, dependiendo del número de planos de división y de la relación entre ellos:

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Si los tabiques son paralelos entre sí (o sea, existe un solo plano de división): estreptococos (cadenetas arrosariadas de cocos) y estreptobacilos (cadenetas de bacilos).

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Si existe más de un plano de división, en el caso de cocos podemos encontrar tres posibilidades:
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dos planos perpendiculares: tétradas (4 céls. en un plano) o múltiplos;

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tres planos ortogonales: sarcinas (paquetes cúbicos);

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muchos planos de división: estafilococos (racimos irregulares).

En el caso de bacilos, se pueden dar variantes adicionales, debido a la posibilidad de que se produzcan movimientos postfisionales (en algunos casos con desgarro):

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bacilos en empalizada o en paquetes de cigarrillos (debido a giros de 180o)

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dos bacilos en ángulo (en forma de letra V o L)

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varios bacilos formando “letras chinas”.

4          FENÓMENOS DE MULTICELULARIDAD EN BACTERIAS

            Ciertos grupos de bacterias exhiben una pluricelularidad incipiente, de modo que se dan conjuntos de células asociadas permanentemente. En muchos casos, dentro de estos grupos celulares existen formas celulares diferenciadas y especializadas. Por supuesto, en ninguna instancia se puede hablar de diferenciación de tejidos (algo exclusivo de eucariotas).

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Mixobacterias. Como estudiaremos oportunamente, se trata de bacterias con dos fases dentro de su ciclo de vida: una fase a base de enjambres donde todas las células se mueven coordinadamente, y otra fase a base de cuerpos fructificantes en los que se aloja un tipo especializado de célula llamado mixospora. 

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Filamentos (= tricomas) de ciertos grupos de Cianobacterias.  En ellos las células vegetativas individuales están unidas entre sí por puentes citoplasmáticos (permitiendo, por tanto, comunicación intercelular). Ciertas cianobacterias filamentosas poseen, además, células especializadas (heteroquistes, aquinetos). Los filamentos no son exclusivos de cianobacterias, ya que también se dan en ciertas bacterias Gram-negativas no fotosintéticas.

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Cuerpos circulares del género Thermus: unas 14 células se encuentran englobadas por una pared externa común.

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Filamentos cenocíticos ramificados de los Actinomicetos: constituyen las denominadas “hifas” (por analogía con las de los hongos), que a su vez originan “micelios”.

Cuerpos fructificantes de A) Myxococcus fulvus; (B) Stigmatella aurantiaca; y (C) Chondromyces crocatus. S. aurantiaca mide unas 150 micras. (De M. Dworkin, Microbiol Rev, 60:70-102, 1996)

Micrografías electrónicas de barrido de cuerpos fructificantes de Myxococcus xanthus. A la derecha se puede ver detalle de un cuerpo abierto, mostrando la disposición de las mixosporas.

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Actualizado el jueves, 14 de octubre de 2004